Как упоминалось выше, терминальные бронхиолы последовательно делятся на респираторные бронхиолы 1, 2-го и 3-го порядка. Последние образуют расширения — преддверия, от которых отходят альвеолярные ходы числом от 3 до 17 (чаще Т—8). Они ветвятся от 1 до 4 раз и заканчиваются слепо альвеолярными мешками (рис. 6). На уровне бронхиол заканчивается кровоснабжение по системе бронхиальных артерий. В более дистальных отделах циркуляция осуществляется только по системе легочной артерии.
Рис. 6. Модель легочной дольки при 32-кратном увеличении.
1 — ветвь легочной артерии; 2 — слизистая оболочка бронха; 3 — мелкий бронх; 4 — нерв; 5 — ветвь бронхиальной артерии; 6 — фиброзная оболочка бронха; 7 — гладкие мышцы бронха; 8 — хрящевые пластинки; 9 — бронхиальные железы; 10 — эластическая сеть слизистой оболочки бронха; 11 — бронхиальные вены; 12 — бронхиолы; 13 — сеть эластических волокон; 14 — сеть гладкомышечных пучков; 15 — респираторный бронхиол; 16 — эластическая сеть альвеолы; 17 — альвеолярные мешки; 18 — альвеолярный ход; 19 — межальвеолярные перегородки; 20 — альвеолы; 21 — сообщение альвеолярного мешка с альвеолярным ходом; 22 — 3 слоя плевры (с эластической сетью); 23 — капиллярная сеть в альвеолярных стенках; 24 — разрез соседней дольки; 25 — ветвь легочной вены.
В качестве структурной единицы респираторных отделов выделяют ацинус. Наиболее распространено понятие об ацинусе как о совокупности разветвлений терминальной бронхиолы. Однако существуют и другие мнения. Так, А. Г. Эйнгорн (1951, 1956) полагает, что началом ацинуса следует считать преддверие.
По данным Andre-Bougaran и соавт. в эпителиальной выстилке терминальных бронхиол часть реснитчатых клеток утрачивает реснички и появляются островки клеток альвеолярного эпителия (мембранозных пневмоцитов). В эпителии респираторных бронхиол 1- 3-го порядка количество реснитчатых клеток прогрессивно убывает. Увеличивается число клеток Клара и кубических клеток, которые авторы рассматривают как промежуточную форму между реснитчатыми и клетками Клара. В респираторных бронхиолах первого порядка альвеолы составляют около 1/3 площади стенки, второго порядка 1/2 и третьего —1/3.
Рис. 7. Схема отношения диаметров бронха и бронхиол к диаметру сопровождающих ветвей легочной артерии (обозначено дробью) и соотношения между двумя типами эпителия в респираторных бронхиолах.
1 — бронх; II — бронхиолы; а — терминальная; б — респираторные первого, второго и третьего порядка.
Строение и морфометрия респираторного отдела детально описаны А. Г. Эйнгорном (1951, 1956). По его данным, бронхиолы всех порядков имеют почти одинаковый диаметр, в среднем около 360—380 мкм, но сопровождающие их артерии сужаются (рис. 7). Длина терминальных бронхиол у взрослых в среднем около 1200 мкм (от 600 до 2000 мкм), респираторных бронхиол первого порядка — 950 мкм, второго — 800 мкм, третьего — 500 мкм. Преддверия вдвое шире бронхиол — от 360 до 1400 мкм, в среднем 735 мкм. Длина альвеолярных ходов в среднем 1300 мкм (от 450 до 2400 мкм), ширина — 350 мкм (от 180 до 360 мкм).
Стенки альвеолярных ходов состоят из альвеол числом от 21 до 170, в среднем около 80. Диаметр альвеол 185 мкм, глубина — 135 мкм, отношение глубины к диаметру у взрослых составляет около 2/3—3/4, у детей и стариков — меньше. Альвеолы, которые открываются непосредственно в респираторные бронхиолы, отличаются меньшей глубиной (менее 1/2 диаметра).
Всего в легких взрослого человека, по А. Г. Эйнгорну, содержится около 500 млн. альвеол общей площадью около 40 м2. По данным Weibel (1970), общее число альвеол составляет около 300 млн., а площадь альвеолярной поверхности — 70—80 м2.
Стенка альвеолы, по современным представлениям, состоит из непрерывной эпителиальной выстилки, септального пространства и кровеносных капилляров.
В составе альвеолярного эпителия различают 3 типа клеток.
Пневмоциты 1-го типа (малые альвеолярные клетки) участвуют в образовании аэрогематического барьера и характеризуются длинными цитоплазматическими отростками (вуалями) толщиной около 0,1 мкм и менее.
Пневмоциты 2-го типа (большие альвеолярные клетки) крупнее первых. Их особенностью является содержание в цитоплазме ламеллярных осмиофильных телец, которые, по наблюдениям одних авторов, происходят из митохондрий, по мнению других — из мультивезикулярных телец аппарата Гольджи. Ламеллярные тельца содержат фосфолипиды и участвуют в выработке сурфактанта — комплекса липопротеидов, понижающих поверхностное натяжение. Сурфактант образует пленку толщиной около 0,05 мкм на поверхности эпителиальной выстилки альвеол.
Пневмоциты 3-г о типа, описанные Meyrick и Reid (1968) под названием щеточных клеток (brush cells), отличаются наличием коротких ворсинок на свободной поверхности. Авторы полагают, что эти клетки осуществляют функцию всасывания жидкости, концентрации сурфактанта либо хеморецепции.
Под эпителием расположена гомогенная базальная мембрана толщиной от 75 до 250 нм. Кровеносные капилляры находятся и толще альвеолярных стенок и состоят из эндотелия, под которым также обнаруживается базальная мембрана. Пространство неравномерной ширины, ограниченное субэпителиальной и субэндотелиальной мембранами, называют септальным пространством, а находящиеся в нем клетки (в норме немногочисленные гистиоциты и фибробласты) — септальным и клетками. Септальное пространство содержит основное вещество, тонкие ретикулиновые, коллагеновые и эластические волокна, иногда также единичные гладкомышечные волокна.
Вокруг устьев альвеол в так называемых замыкательных пластинках отмечается сгущение эластических и коллагеновых волокон и регулярно встречаются гладкие мышцы. Однако И.К. Есипова и соавт. (1974) смогли обнаружить мышцы лишь в замыкательных структурах респираторных бронхиол 1-го и 2-го порядка, но далее к периферии их не находили.
Между альвеолами одного, реже — разных, расположенных но соседству альвеолярных ходов встречаются поры Кона — отверстия диаметром около 5—10 мкм, способствующие коллатеральному дыханию; у маленьких детей они не обнаружены.
Возможность превращения клеток альвеолярного эпителия в свободные макрофаги представляется сомнительной, хотя и остается дискутабельной. Исследования Bowden и соавт. (1969) свидетельствуют против такого превращения.